剑齿王朝

引言：剑齿之诱惑

牙齿，是食肉兽的标志符。即便是人类手中再驯良的猛兽，那张开嘴时露出的满口尖牙也会令人胆战心惊。特别是上颌门牙两侧的一对上犬齿，更是利器中之利器。

当上犬齿加大加粗，就成为我们所说的剑齿，牙齿中之极品。在哺乳动物2亿多年的演化历程中，曾经有一些食肉猛兽拥有这种可怕的捕食工具。它们虽然属于不同的家族，但我们可以用一个不很正式的名字称呼它们：剑齿动物。从原始的鬣齿兽类和有袋类，到食肉类的猫科和猎猫科动物中间，都可以找到它们的魅影。当然，本文所指的“剑齿动物”只包括这些骄傲的猎手，而不是所有上犬齿较长的动物都配得上这个光荣称号，比如野猪和海象。今天的科学家对剑齿的功用仍然众说纷纭、褒贬不一，但至少有一点可以肯定：剑齿必然有其超乎寻常之处，否则绝不会有那么多不同类型的食肉动物抵制不住诱惑，在演化中长出了这种壮观的武器。

在《剑齿王朝》中，本文作者将带您跟随这些远古掠食者的足迹，一览它们如何出现、繁荣和消亡的历程。

作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:25 回复此发言

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2 回复：剑齿王朝

一、剑齿显形

剑齿前传

在25亿年以前的中生代三叠纪，哺乳动物、鸟类甚至恐龙都还没有出现，统治地球陆地的是一大群各式各样的奇异动物，它们身上兼有哺乳类与爬行类的特征，被称为似哺乳爬行动物，正式名称是兽孔类。在它们中间有一些是积极的捕食者，其中有的种类便生有显著的长牙——看起来很像剑齿虎身上的剑齿，然而也有人它们可能是毒牙（这个假设看来更恐怖一些）。然而很可惜，随着22亿年前的一次大灭绝，几乎所有的兽孔类都从地球上消失了，仅有一小支演化成了真正的哺乳动物，在恐龙的阴影下熬过了漫长的15亿年。

作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:26 回复此发言

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3 回复：剑齿王朝

长有“剑齿”的兽孔类

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:26 回复此发言

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4 回复：剑齿王朝

恐龙灭绝之后，新的生命在废墟上崛起。在新生代的第一个时期——第三纪古新世，哺乳动物还不够强大，占据食物链顶端的是某些巨大的、不会飞的鸟类。它们没有牙齿，而是以钳子一样的喙作为武器。又过了1000多万年，大片的热带森林被草原所代替，哺乳动物才真正迎来了属于自己的时代。随着食草动物变得更大、更敏捷，食肉动物也在进化中不断增强。最先接过鸟类王位的是被称为古食肉类的原始食肉动物，其中尤以鬣齿兽类（Hyaenodon）最为强大，涌现出了不少在当时力冠群雄的成员。比如在德国古新世中期的沃尔贝克（Walbeck）动物群发现的剑鬣兽（Mentoclaenodon），它们的头骨只有15厘米长，但已经是本动物群中体形最大的了。剑鬣兽的牙齿还很原始，不过其上犬齿已经变成了较显著的、后端带刃的剑齿，下颌也有向下扩张的迹象。而在另一类更强大的鬣齿兽亚目成员、生活在晚古新世到早始新世、分布于北美的远齿鬣兽（Anacoton）身上，其下颌已经向下伸出了巨大的片状物，可以像刀鞘一样保护发达的剑齿。

实际上，鬣齿兽类在发展的后期上犬齿普遍增大，很可能是为了捕食越长越大的食草动物。虽然绝大部分种类的“剑齿”都还没有后来那些食肉目、有袋目剑齿动物的那么夸张，但它们毕竟是哺乳类中率先长出剑齿的一支，它们的暂时成功预示着今后的几千万年将是剑齿动物们的天下。在始新世晚期，绝大部分鬣齿兽类完成了自己的历史使命，然而“剑齿时代”的序幕才刚刚拉开。

作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:26 回复此发言

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5 回复：剑齿王朝

远齿鬣兽复原图，除生有剑齿外，看起来像是虎和袋狼的混合物（注意该图没有画出下颌的护叶）

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:26 回复此发言

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6 回复：剑齿王朝

凶暴先驱——古飙（Dinictis）

大约5500万年前，有一支食肉动物从它们和猫科动物的共同祖先中分离出来，人们称其为猎猫科（Nimravidae，也有人认为它们是猫科下面的一个亚科Nimravinae）。早期的猎猫科成员都是行动敏捷、善于奔跑的掠食动物，体形比家猫大不了多少，牙齿也没有猫科动物那么特化。当时它们的发展非常成功，种类繁多，呈辐射状演化，先于猫科动物蓬勃发展起来。

古飙（又称恐齿猫）生活在4000～2250万年前的早、中渐新世，是猎猫科的先驱之一。它们只有大约15米长、06米高，整个体形介于猫类与灵猫类之间：身躯和尾部细长、四肢短小，脚爪不能完全收回，像灵猫；而头部则很接近真正的猫科动物，并且可能和猫科动物一样有三重眼睑。它们的双颌强劲，上犬齿不如后来的剑齿动物那么发达，与其下犬齿的比例也不那么悬殊，但与身体相比已经显得很大，而且非常锋利，是有效的捕食武器。正因为此，很多人认为它们是食肉目中的第一种“剑齿动物”。与现在的猫科动物不同，它们是以脚掌而不是脚趾行走，这影响了它们的行动速度。因而就整体而言，古飙身体结构上原始的成分较为明显。它们曾经广泛生活在北美大草原上，以各种食草动物为食，主要是高达18米，大如非洲野牛的巨猪类（Archaeotherium），而它们只有现代非洲狮的一半大。古飙的凶猛程度由此可见一斑。部分学者认为，它们是猎虎（Nimravus）和假猫（Psudaelurus）的共同祖先。

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:27 回复此发言

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7 回复：剑齿王朝

身形小巧的古飙居然能捕杀巨猪，此后向强者挑战成为“剑齿派”的一贯作风

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:27 回复此发言

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8 回复：剑齿王朝

巨牙猎者——始剑齿虎（Eusmilus，又称古剑齿虎）

和下文介绍的伪剑齿虎、巴博剑齿虎一样，始剑齿虎并不是真正意义上的“剑齿虎”，更不是剑齿虎的祖先，而是猎猫科的成员。它们最早出现在始新世晚期（约4000万年前）的欧亚大陆，在此后的渐新世进入北美洲。实际上，目前只在法国和美国的一些地区发现了它们的化石。

始剑齿虎是最早的“匕首牙”（dirk－tooth）类型，上犬齿显得很大，又长又弯，并有伸长的、像刀鞘一样的下颌保护；下犬齿退化得和门牙类似，嘴巴能张开90度以上，这两点使它们能有效地使用剑齿进行致命一击，也成为此后剑齿动物的标准特征；另外值得一提的是它们只有26颗牙，比猫科动物的30颗要少。最大型的始剑齿虎体大如豹，从头到尾长约2～25米，身形矮而长，尾巴也长，又与豹子的体型类似。有些种甚至只有家猫的15倍大小，剑齿长度却可达到8厘米。尽管体型较小，但它们动作灵活、奔跑迅速，甚至有人还推测它们会以集群捕食的方式猎取大型动物。在2000万年的岁月中，它们积极打拼着自己的一方天地——包括和自己的同类们展开生存之战，比如与身材更加矮小但可能同样凶悍的猎虎（Nimravus，有意思的是一个著名刀具品

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:28 回复此发言

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9 回复：剑齿王朝

始剑齿虎大战猎虎

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:28 回复此发言

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10 回复：剑齿王朝

始剑齿虎头骨，注意其巨大的剑齿和向下伸出的下颌

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:28 回复此发言

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11 回复：剑齿王朝

二、群雄纷争

一时显贵——伪剑齿虎（Hoplophoneus）

在古飙、始剑齿虎出现400万年后，渐新世的大地上开始游荡着另一些捕食者，它们就是著名的伪剑齿虎类。这是一类颇为成功的食肉动物，分布遍及欧亚非和北美，演化出了多个不同的物种。其中有些种类比古飚还要小得多，但也有的几乎与美洲虎一样大。但从身体结构上说，伪剑齿虎与古飙其实有很多的相似之处，与真正的猫科动物相比仍显得原始。另外，作为更强有力的杀手，伪剑齿虎的剑齿也更加发达，呈长而扁的马刀状，下颌伸长的护叶不是很显著。据推测，它们主要以在这一时期正蓬勃兴起的各种原始马科动物为食。

在与当时其他食肉动物的较量中，伪剑齿虎始终占据优势，是除鬣齿兽之外最强大的顶极掠食者。但它们的风光也没能持续太久，到了3050万年前的晚渐新世就再也找不到它们的踪影了。

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:28 回复此发言

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12 回复：剑齿王朝

霸气凌人——巴博剑齿虎（Barbourofelis）

中新世初期，上述各种猎猫科动物已经全部灭绝，但此时猎猫家族的光彩却更加夺目——可怕的巴博剑齿虎于1500万年前开始席卷欧亚大陆和北美。有几种巴博剑齿虎只有豹子般大，但一个晚期出现的种弗氏巴博剑齿虎（Barbourofelis fricki）体长可达35米，体重超过400千克，毫不逊于剑齿猫科动物中的骄傲、1000多万年后才出现的“一般剑齿虎”。弗氏巴博剑齿虎体型硕大粗壮，像熊一样肌肉发达，尤其是前肢很有力量。与绝大多数猫科、猎猫科动物不同，它们的眼睛长在头部两侧而不是接近正面，耳朵位置更低，口鼻部也更宽阔。这些特征极有可能是为了更方便地使用剑齿、减轻嘴巴张大时对其他器官的压力（不信拼命张大嘴试试？）。事实上，它们的剑齿（属“匕首牙”类型）在所有猎猫科动物中是最发达的，甚至超过了晚辈表亲美洲剑齿虎，下颌则有巨大的护叶防护。有的科学家认为，这样的剑齿不仅用于猎食，恐怕更主要还是作为同类间炫耀或打斗的工具。

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:29 回复此发言

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13 回复：剑齿王朝

身材伟岸的巴博剑齿虎

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:29 回复此发言

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14 回复：剑齿王朝

神秘小鬼——拟剑齿虎（Paramachairodus，又称副剑齿虎）

刚才说完了猎猫科动物，下面开始介绍剑齿猫科动物，也就是正宗的“剑齿虎”。这其实是个被用滥了的名字，几乎所有的剑齿动物都配得上这一称号；然而真正意义上的“剑齿虎”仅仅包括其中的猫科成员。虽名为“虎”，但它们根本不是老虎，与现在的老虎亲缘关系比较远。通常的分类方法把所有的剑齿猫科动物归入猫科下面的剑齿虎亚科（Machairodontinae），而把除猎豹外的所有现存猫科动物归入猫亚科（Felinae）。也就是说，几乎从一开始剑齿虎家族就和其他猫科成员分道扬镳了。

剑齿虎亚科的起源一直是个众说纷纭的课题，而大约出现在2000～1500万年前、灭绝于900万年前的拟剑齿虎是否为这个家族的最早成员也存在很大争议。尽管通常把它们看作巨剑齿虎－美洲剑齿虎这个演化系列的更上一环，但与它们相似的一些物种都被归入猎猫类中。实际上，科学家对它们并没有太多了解，因为至今只发现了少量的零碎化石，代表本属的两个种。据推算，它们的体形与云豹相仿，几乎是剑齿动物中个体最小的一类，与稍晚出现的短剑剑齿虎相比实在微不足道。

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:29 回复此发言

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15 回复：剑齿王朝

天之骄子——短剑剑齿虎（Machairodus）

从1500万年前的中新世开始，剑齿猫科动物终于迎来了本家族的第一位重要成员，由原小熊猫（Proailurus）演化而来的短剑剑齿虎，其拉丁文名的含义是“刀子牙”。它们曾在亚欧大陆、非洲和北美广泛分布（其中相当一部分化石发现在岩洞中），种类繁多。短剑剑齿虎的体型与狮子、老虎差不多，肩高超过1米，有修长的四肢和较短的尾巴，但整个身体仍给人一种粗壮感。和它们的名字一样，短剑剑齿虎的剑齿是相对短小的“弯刀牙”（scimitar－tooth），不过长度依然远超出所有现存的猫科动物，可达10厘米以上。和其他猫科动物一样，它们在用餐的时候很可能是从嘴的一侧进食，用侧面的裂齿进行撕咬，这样过长的剑齿就不会造成妨碍了。另外，它们的下颌并没有刀鞘一样的护叶，这也是真正的“剑齿虎”与猎猫科动物的一个重要区别。据推测，它们有可能是像狮子一样的集群捕食者，足以对付绝大部分的食草动物和其他食肉的竞争对手。

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:30 回复此发言

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16 回复：剑齿王朝

短剑剑齿虎头骨，即便是“短剑”也不容轻视

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:30 回复此发言

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17 回复：剑齿王朝

事实上，很可能正是短剑剑齿虎的出现大大加速了猎猫科动物的最后灭亡。它们在地球上的生存延续了1300万年，长期占据各大洲食物链的顶端，堪称最成功的剑齿猫科动物。

作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:30 回复此发言

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18 回复：剑齿王朝

林中精灵——后猫（Metailurus）

在亚欧大陆上，还有一类被称为后猫的中型食肉兽几乎与巴博剑齿虎同时出现，又同时消失。以前曾有人把它们当作猎猫科的残存后裔，但现在一般认为它们是不折不扣的猫科动物，也是剑齿虎家族的一员。上世纪20年代由师丹斯基根据中国甘肃的化石种“大型后猫”（Metailurus major）对其最早定名，目前已在亚洲和欧洲发现了好几个种的后猫化石，其中我国就出土了不少。后猫在许多方面与猫亚科动物并没有太大不同，它们的体型与美洲狮相仿，身材较为细长，剑齿扁而短，不是特别发达。后猫可能和现在的豹子一样是森林中潜伏的隐秘杀手，捕食毫无防备的各种中型食草动物；然而和大个子的短剑剑齿虎相比，它们自然是弱者。同样出土于甘肃的一具化石显示了后猫可能被短剑剑齿虎直接猎杀的证据，后者也许会像狮子偶尔捕杀鬣狗一样清除自己的竞争对手。

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:30 回复此发言

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19 回复：剑齿王朝

后猫头骨

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:31 回复此发言

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20 回复：剑齿王朝

从第三纪的始新世晚期到上新世，各种长有剑齿的猫科和猎猫科动物“你方唱罢我登场”，在旧大陆和北美洲上演了一幕幕剑气纵横、持续长达3000多万年的生存大戏。然而现在我们要将目光暂时转到这一时期的南美大陆，去看看那里一种从原始有袋类动物演化出来的奇异猎手——袋剑齿虎。

作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:31 回复此发言

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21 回复：剑齿王朝

三、向巨鸟挑战

这就是恐鹤，它们可没有丹顶鹤那么优雅

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:31 回复此发言

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22 回复：剑齿王朝

大草原上，成群的袋鼠跳来跳去，树上的考拉懒洋洋地啃着桉树叶……这就是许多人对澳洲的印象。其实，澳大利亚及其周边岛屿并不是有袋类动物的唯一避难所。在现存的250多种有袋类动物中，中南美的负鼠占了70多种。从历史的角度来看，有袋类在南美的演化进程与澳洲相比也毫不逊色。

自恐龙时代后期以来，南美洲一直与北方的各个大陆隔绝，在世界其他大部分地方早已被淘汰殆尽的有袋类动物也在这个相对安定、竞争不很激烈的地方继续繁衍生息。然而这里的王者并不是哺乳动物，而是巨大的鸟类。先是高达25米、像食肉恐龙一样可怕的巨型不飞鸟（Diatryma gigantea），然后是不那么粗壮但同样高大凶猛的恐鹤（Phorusrhacos longissimus），它们占据着当地食物链的顶端，而哺乳动物——各种有袋目、贫齿目、灵长目和南方有蹄类的成员，都只能作为尖利鸟喙下的牺牲品。但事实证明哺乳类不会甘于永远被统治的命运，即便是常被人们认为“低劣”、“落后”的有袋类——没有胎盘的哺乳动物——也不例外。

袋剑齿虎头骨

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:32 回复此发言

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25 回复：剑齿王朝

中新世早期，从原始的树栖有袋类演化出了一群地栖的、善于奔跑的食肉动物，被称为南美袋犬（Borhyaena）。它们有庞大粗重的头和善于压碎食物的牙齿，有点像鬣狗的样子，有的种类甚至长到熊一样大。这个类群很快分化出了许多不同成员，有的类似狼和狐狸，也有一支逐渐长出了剑齿，成为奇特而可怕的捕食者，它们就是袋剑齿虎（Thylacosmilus）。袋剑齿虎最早出现在800万年前的上新世早期，它们和当时北美洲的剑齿猫科动物在不同的环境中平行进化。

袋剑齿虎的体型不是很大，其中最大的种（Thylacosmilus atrox）身长约15米，体重顶多只有110公斤多一些，相当于豹子甚至美洲豹的大小，是袋狼的4倍。虽不够高大，但它们也拥有壮实的身体，尤其是前肢。它们最引人注目的地方无疑是头部——两颗长达15厘米的剑齿深深埋入上颌，几乎与头顶处在同一水平面上；下颌则向下伸出了巨大的护叶，其发达程度也是当年的猎猫科动物所望尘莫及的。这样的护叶虽有利于保护突出的剑齿，但同时也增加了骨折、感染的危险，而且还造成头部变重，一定程度上影响了行动的灵活性。作为有袋目的成员，它们与袋鼠一样长有4对臼齿，而大多数哺乳动物，也就是“真兽类”一般有3对。另外，雌袋剑齿虎很可能像袋狼一样长着向后开的育儿袋。和所有早已灭绝的生物一样，人类对它们的颜色一无所知，有的复原认为它们像狮子一样浑身土黄，也有的复原赋予它们袋狼的漂亮条纹或袋獾的黑底白斑。但不管怎样，它们在活着时肯定是最令人惊叹的动物之一。

袋剑齿虎无疑是当时南美食肉兽中的最强者，发达的剑齿和强劲的身体使它们能够捕食当地的绝大多数食草动物，甚至包括大型的南方有蹄类和贫齿类。由于双颌缺乏力量，它们 很可能用颈部帮助完成咬击和进食的动作，这点使它们更增添了几分古怪色彩。很奇怪的是，袋剑齿虎和其他南美袋犬类动物并没有把昔日霸主恐鹤挤到灭绝的边缘，而是两者在数百万年间达成了一种和谐共处的境况。相比之下，和巨型不飞鸟类似、曾在古新世的旧大陆煊赫一时的戈氏鸟在食肉的真兽类崛起之后很快便销声匿迹。或许正如著名古生物学家古尔德所说，哺乳类的统治地位并不是天经地义的，只是环境变化促进了它们的崛起——而在南美这样的地方，鸟类成功地压制了哺乳类长达数千万年之久。作为强有力的食肉动物，袋剑齿虎与鸟类分享了统治地位，但却始终没能惟我独尊。

到了200万年前的上新世末期，巴拿马地峡隆起，南北美洲被连接起来，北美的各种哺乳类——包括美洲豹和美洲剑齿虎开始气势汹汹地向南方挺进。由于北美洲和旧大陆一样在数千万年间历尽沧桑变化和物种间的激烈竞争，久经考验的北美动物也使得“天堂”中的南美动物看起来像是温室中的花朵。在各方面都处于劣势的有袋类自然难以与这些强大的入侵者相抗衡。于是，很快地，袋剑齿虎就和众多南美土生动物一起被扔进了生物史的垃圾堆。也许更应该令袋剑齿虎汗颜的是，它们始终没能斗倒的老对手恐鹤却成功地继续生存下来，不仅一度移民北美，而且一直坚持到了大约15万年前的更新世晚期。在这项生存实验中，鸟类至少比这些高度特化的剑齿有袋动物更具备竞争力，恐鹤可能完成了从顶极掠食者到食腐动物或森林隐士的成功转型。

顺便补充一下，袋剑齿虎并不是有史以来最大的有袋类食肉动物，这顶王冠属于澳大利亚的袋狮（Thylacoleo）。这种5万年前才灭绝的有袋食肉兽虽没有长出可怕的剑齿，但体型却要略大一号且更加壮实，据估计其最大体重可达164千克！不愧为有袋类中的狮子。

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:33 回复此发言

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26 回复：剑齿王朝

袋剑齿虎的两张复原像，大家觉得哪一个更漂亮呢？

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:34 回复此发言

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27 回复：剑齿王朝

四、人类祖先的梦魇

虽然名字里有个“巨”字，但巨剑齿虎其实是剑齿家族中的小个子，比短剑剑齿虎和下文介绍的似剑齿虎要矮小得多，身长不过12米，和豹差不多大。之所以称“巨”，主要是因为它们的头和剑齿与身体相比显得很大。它们也是一类很成功的剑齿动物，最早出现在大约600万年前的早上新世，然后其领地很快从欧洲的地中海沿岸扩展到了欧亚大陆、非洲和北美的广大地区，部分种类一直坚持到了100万年前的更新世早期。在非洲，尽管它们先后遭遇比自己更强大的短剑剑齿虎、恐猫和似剑齿虎，但它们仍然在这里生存了很长时间。巨剑齿虎是个“匕首牙”，剑齿长而扁，锐利无比，但脆弱易断。有些人因此怀疑它们不是人类祖先的天敌，因为这样的剑齿很难与灵长类坚实的头盖骨硬碰硬，还不如用来割开大型食草动物的喉咙。不过也有一些学者持反对意见，他们使用了高科技——碳同位素测量的方法，发现巨剑齿虎牙齿中所含的C13含量比大多数食肉动物要少——而古猿和古人类正是以C13含量较少的树叶、水果为食，不像食草动物只吃C13含量较高的各种草本植物。另外，它们的体形只有狮子的一半大，由它们来占据灵长类杀手的生态位、而把食草动物留给大型猛兽似乎更为合理。当然情况也不绝对，因为现存的各种食肉动物都可以随环境而调整自己的食谱，早已灭绝的巨剑齿虎应该也不会例外。

巨剑齿虎头骨

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:35 回复此发言

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28 回复：剑齿王朝

巨剑齿虎与似剑齿虎体型比较，可见前者一点也不“巨”

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:35 回复此发言

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29 回复：剑齿王朝

在欧亚大陆的巨剑齿虎并没做出过什么惊天动地的事情，然而它们通过白令海峡进入北美可是剑齿虎家族的一大盛事，因为在这块大陆上它们后来演化出了本家族的骄傲，最强大也最著名的剑齿猫科动物——美洲剑齿虎（Similodon），在此先按下不表。

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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:35 回复此发言

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30 回复：剑齿王朝

恐齿杀手——恐猫（Dinofelis）

与巨剑齿虎相比，科学家相信同时同地的另一种剑齿猫科动物更有可能是沾满人类祖先鲜血的杀手，它就是恐猫

恐猫和花豹、美洲豹一样擅长爬树，但似乎不够快速敏捷。它们的捕猎方式很可能也是夜间偷袭为主，而不是靠追击和肉搏。在南非的一些洞穴中曾发现过食肉兽吃剩

爬行动物，6600万年前地球上的绝对霸主。适时氧气浓度充裕，爬行动物体积都是异常巨大，处于食物链的最顶端。然而没有任何生物能统治千秋万代，恐龙灭绝之后，哺乳动物迅速崛起，占据了整个陆地。目前在海洋当中也有大量的哺乳动物分布，地球各个角落，只有淡水未能见到哺乳动物的身影。那么问题来了，恐龙灭绝这么久，哺乳动物为何至今都未能征服淡水？

1、淡水霸主鳄鱼遏制顶端食物链

六千多万年前，由于不可言状的原因，恐龙统治的末日到来，爬行动物的时代也宣告终结。在此次浩劫当中，翼龙、沧龙、恐龙等海陆空生物全部灭绝，只有鳄鱼苟延残喘地活了下来。恐龙灭绝之后，鳄鱼成为了淡水当中最为强力的“霸主”，几乎所有的淡水动物，都受到了鳄鱼的制裁。哺乳动物当时仍在萌发之中，淡水之途是一条不归之路，而当时的陆地却是空空如也，没有天敌，物竞天择，生物的进化总会选择适合自己的道路，哺乳动物也避开了淡水这片凶恶之地。

2、恒温动物无法适应淡水

除了鳄鱼之外，现在的淡水世界，生长兴旺的还有鳄龟、白鲟、巨鲶等等，这些动物几乎都是变温动物，在寒冷的水世界当中，变温动物能够调节自身体温降低新陈代谢的损耗。而哺乳动物，在水中生活，就会遭到巨大的制约。总所周知，水的导热能力比空气要强很多，哺乳动物体温都在30℃往上，处于水中就需要散发大量的热量。打个比方，在空气当中，我们每小时需要散发100J的热量，到水中可能就是300J了，如此大的能量损耗，哺乳动物在淡水之中行动将会迟缓，需要的食物也会更多。更可怕的是，到了寒冷的冬季，淡水将会给予恒温动物极大地杀伤力。

3、水中物产较差

水中氧气含量低、阳光照射时间短，植物数量比陆地要少太多。一旦植物含量较少，来自食物链低端的能量就少，能量递增效率极低，传到大型哺乳动物身上，不知道需要多少吨的植物。在陆地上，哺乳动物有着大量的植物获取，而水中几乎都是浮游植物，难以满足哺乳动物的营养供给。相反，爬行动物对于事物的消耗量较低，甚至有冬眠现象，保证体温与周围环境一致，需要的能量几乎为零。这也是爬行动物的能够在生产者匮乏的淡水当中生存下来。

除此之外，整个系统环境的问题也非常重要。淡水生存环境，大到河流、小到湖泊，相比于海洋、陆地，几乎是弹丸之地。在海洋、陆地上的动物，生活环境如果遭受到了污染，那么可以迁徙到别的地方去，但某个淡水环境如果遭受到了污染，所有的生物都得灭绝。哺乳动物是最高级的动物，对于环境的要求最为苛刻，所以在弊端如此多的淡水系统当中，自然是无法生存了。

这几年穿山甲已经成为野生动物界的“网红”，人们纷纷为它神奇的样貌而着迷，又为它濒临绝种的命运而惋惜。然而大众对穿山甲的生物学知识仍所知甚少，本文将向大家介绍这类动物不为人知的几个方面。

中华穿山甲

爬虫的样貌，兽王的血统

穿山甲，鳞甲目鲮鲤科动物的总称。这是一类长得很奇怪的动物，大众很难看出它属于哪个类群。在我国，穿山甲古称鲮鲤，显然古人认为它是一种鱼。这类动物头尖而身体扁平，浑身长满了鳞片，而且颇通水性，这些特征容易让人相信它是一种鱼或者爬行动物。

现在我们知道，穿山甲是根正苗红的哺乳动物，它甚至不属于原始哺乳动物，而是和人类、老鼠、蝙蝠、牛和大象一样，属于先进的有胎盘类，即真兽下纲。

科学家为穿山甲的系统发育位置操了两个世纪的心，在博物学时代，多数学者相信穿山甲是贫齿目的近亲，因为它没有牙齿，以蚁为食，与犰狳、食蚁兽这些动物有几分相似。

然而，分子遗传学兴起以后，穿山甲与食肉目的关联不断被证实。现在学术界公认，穿山甲所在的鳞甲目，属于由食肉目领衔的猛兽大目。该大目现仅存这两个目，但在地质史上还曾有个鬣齿兽目（肉齿类），是穿山甲类的姐妹群。

鳞甲目的系统位置

鬣齿兽曾在约2000万年前称霸大地，大鬣兽、狮鬣兽体重可超过一吨，是那个时代的王者。后来由于环境变迁，鬣齿兽全部灭绝了，王位由其表亲食肉目继承，狮子、老虎至今仍是威风凛凛的兽中之王。

可以说，穿山甲这一支是有兽王血统的，但它本身没有成为兽中之王，而是选择了食蚁的进化路线。它的所有结构、习性都是为食蚁而设计的，就好比帝王家族里出了一位不爱江山却有一技之长的才子。

在距今6600万年前的白垩纪末期，所有真兽的共同祖先还是一群长得像老鼠、体重不到一千克的小家伙。恐龙灭绝以后，这群小家伙开始迅速接管地球的各个角落。约6500万年前，猛兽类、有蹄动物和蝙蝠所属的劳亚兽总目，与人类、老鼠所属的统兽总目分家。在劳亚兽总目内，猛兽大目和飞马大目分家是在约6300万年前，而猛兽大目的分裂，即食肉目和鳞甲目分道扬镳，发生在距今6000万年前。

鳞甲目系统发育树

穿山甲家族在祖上也曾阔过，有着众多种类，分布遍及欧亚非三大洲，另一类鳞甲形动物古乏齿兽则生活在北美洲。而现在，鳞甲目仅存一科、三属、八种动物，分布局限于亚洲东南部和撒哈拉以南的非洲。

目前已知最早的穿山甲，是产于德国梅塞尔组的欧食蚁穿山甲（欧食蚁兽）和始穿山甲，距今约有4900万年。与现代穿山甲一样，它们也是尖头、无齿，硕大的爪子可以挖开蚁丘。欧食蚁穿山甲身上还长着硬毛，始穿山甲也已经披鳞带甲了。古穿山甲与现生种类惊人相似，说明穿山甲的进化是很保守的，今天仅存的八种穿山甲可以称得上是活化石了。

现生八种穿山甲中，穿山甲属的四种都生活在华南和东南亚。我国产该属中华种、印度种和马来种，而除云南以外，广大华南地区所产皆为中华种。印度种主要分布在南亚，而马来种主要分布在东南亚。该属还有个菲律宾种，仅见于巴拉望岛。

现存鳞甲目家族

非洲还有两属四种穿山甲，体型较小、树栖的树穿山甲属，有树穿山甲和长尾穿山甲两种；体型较大、地栖的地穿山甲属，有巨地穿山甲和南非穿山甲两种。亚洲穿山甲和非洲穿山甲是鲮鲤科的两大分支，分化已有4000万年之久。

浑身解数，只为食蚁

穿山甲没有牙齿，也没有颧弓，因此它的嘴没有咀嚼能力。这点与长有尖牙利齿、粗大颧弓上附着有发达咀嚼肌的食肉动物截然不同。虽是近亲，穿山甲与食肉目在解剖学上很难找到共同点。

没有牙齿那怎么吃饭呢？事实上，穿山甲取食蚂蚁和白蚁，靠的是鼻子、爪子、舌头和胃的团结协作。

穿山甲挖开蚁丘，舔食蚂蚁

首先，作为夜行性动物（仅长尾穿山甲一种在白天活动），穿山甲视力很差，是个高度近视眼，而且它外耳廓很不发达，听觉也不咋样，但其嗅觉非常灵敏，能通过气味探查到蚂蚁的存在。

然后，穿山甲前爪中间的三个趾爪非常粗大，能轻易撕开蚁丘。爪子可是它吃饭的家什，终其一生都会小心呵护，越老的个体爪子就越大。

直立行走的南非穿山甲

大家可以看到，穿山甲走路的姿势很奇怪，只用手腕着地，弯曲的大前爪不触碰地面，有时候快走几步，干脆只用后脚走，两只前脚揣在胸前，这是为了防止前爪磨损。这样看来，穿山甲也算是“两脚兽”，尤其是非洲两种地穿山甲，更倾向于直立行走。

非洲两种树穿山甲还会用尾巴将自己倒挂在树上，用爪子揭开树皮，吞食藏在里面的蚁群。树穿山甲尾尖裸露无鳞，是个重要的触觉器官，能摸到并抓住树枝。中华穿山甲尾尖腹面也有这样一块裸露区，它也擅长爬树。而印度穿山甲就没有这块裸露区，尾尖也为鳞甲覆盖，它就很少在树上活动。

印度穿山甲（左）和中华穿山甲（右）尾尖的区别

一旦把蚁丘撕开了一道口子，穿山甲长长的舌头就派上用场了，它可以把长舌头伸进蚁丘错综复杂的孔道中，将蚂蚁粘出来。它的舌头不长在嘴里，而是长在胸腔里，伸直了比脑袋还长，能把食物直接送到胃里。穿山甲尤其爱吃软嫩的蚁卵和幼虫。

食物未经咀嚼就吃进肚里，不会消化不良吗？不用担心，穿山甲的腹部肌肉发达、胃动力特别强大，结合为助消化而吞进肚里的小石子，能轻易将蚂蚁和白蚁碾得粉碎。

树穿山甲

御敌有方，自然界小寿星

穿山甲最显著的特征就是身上披着鳞甲，但它的鳞片与鱼、爬行动物的不是同源器官。而且，在穿山甲的鳞片之间生有稀疏的粗毛，腹部和腿内侧没有鳞的裸露区域也长了毛，这是哺乳动物的特征。鳞片和毛的组合在动物世界非常罕见，哺乳动物长鳞的就独此一家。

穿山甲的鳞甲厚重，占其体重的1/4~1/3，而尾巴由于整体被鳞片覆盖，尤其沉重，因此穿山甲是时刻负着重的。再加上它是小短腿，跑不快，行动非常迟缓。那么，在强敌环伺的自然界，穿山甲是如何生存的呢？

首先，穿山甲是深居简出的穴居动物。它很擅长挖洞，“穿山甲”就是因此而得名的。但它其实只能挖得动泥土和树干，挖不动石头，而且通常只挖个几米深，远做不到穿山那么夸张啦。

南非穿山甲蜷成一团，令狮子束手无策

穿山甲的洞穴分觅食穴和生活穴两种，觅食穴相当于穿山甲的“食堂”，洞比较小，它到里边是去舔蚂蚁吃的。生活穴则是穿山甲的“家”，是它白天睡觉以及母兽生育幼仔用的，洞内宽阔，可能深达几米，每隔几个月就搬一次家。菲律宾穿山甲和树穿山甲常在离地几米高的地方挖树洞。

穿山甲的鳞甲在防御掠食者方面非常有效，当受到威胁时，它蜷缩成一个球，就像松球一样，护住自己柔软的腹部，用尾巴盖住脸。同时将鳞片外翻，鳞片边缘很锋利，若掠食者强行下嘴，很容易被割伤嘴巴。

南非穿山甲的防御姿势

穿山甲大而笨重的尾巴不仅能在爬树和直立行走时保持身体平衡，还可以充当武器。穿山甲是独居动物，雄、雌穿山甲只有在交配季节才结伴而行，当两雄看上了同一雌，就会用尾巴作为武器一决胜负。据报道，南非穿山甲在遭遇敌害时不仅会蜷缩成一个球，还会将尾巴像鞭子一样抽打，并发出威胁性的嘶嘶声。

在穿山甲家族的进化史上，鳞甲的覆盖面积越来越大，欧食蚁穿山甲没有鳞的，始穿山甲只有背上披着鳞，而所有现生种类背、身体两侧、四肢外侧和整个尾巴都覆盖有鳞片。这说明厚重的鳞甲对穿山甲来说绝不是累赘，而是对其生活有重大意义。

穿山甲还有一招，就是肛腺分泌恶臭难闻的**液体，把掠食者熏跑。总而言之，穿山甲肉少，喜欢钻洞，咬不动，还动不动“放臭屁”，通常不是掠食者感兴趣的对象。

欧食蚁穿山甲（上）和始穿山甲（下）复原图

根据衰老的突变积累理论，一种动物天敌越少，其晚年表达的有害基因就越容易被自然选择筛除掉，其寿命就越长。穿山甲就是在野外几乎没有天敌的动物，寿命相对其体型而言是比较长的，可以活到19岁。

浑身是宝，被走私最多的野兽

现在，整个穿山甲家族的生存正在面临困境。根据世界自然保护联盟的评估，穿山甲属中华种、马来种和菲律宾种现已极度濒危，印度种和非洲的树穿山甲、巨地穿山甲亦已濒危，而长尾穿山甲、南非穿山甲现处在易危状态。整个目都处在受威胁状态，这引起了自然保育工作者的广泛关注。鳞甲目也因此成为整个哺乳纲最濒危的一目。

穿山甲已经以这个样貌生存了5000万年前了，到今天怎么就活不下去了呢？这都是人类害的。

黑市上缴获的穿山甲鳞片制品

在传统中医药中，穿山甲鳞甲被认为有很高的药用价值，有通乳之神奇功效。越南和一些西非国家亦有食用和药用穿山甲的传统。“怀璧其罪”，穿山甲就这样遭殃了。

穿山甲蜷成一团的防御令猛兽无可奈何，但对人类来说就太好捉了，人类只需把它拣起来装进袋子里。这种在自然界无懈可击的防御，反而使它成为最容易捕捉的野生动物。

穿山甲走的是“少生优生”的路线，雌兽通常每年只产一仔，幼仔比较早成，生下来就会走，两天后鳞甲就变硬。在之后的3个月里，母兽对“独生子女”悉心照料，常用尾巴驮着幼仔，形影不离。一旦发生危险，母兽怀抱幼仔蜷成一个球，将幼仔完全护起来。

菲律宾穿山甲幼仔拍打母亲

穿山甲的这种繁殖策略，是建立在幼体成活率高、成体寿命长的基础上，在野外几乎没有动物威胁它。然而，这也导致了其种群一旦因人类滥捕而遭到毁灭性打击，就难以再恢复。

1960年，我国穿山甲的种群数量估计有90万只，每年都能捕获15万只，到1995年，各地都很难再捕捉到穿山甲了。吃货们用了40年的时间，将这种“烂大街”的动物吃到了商业性灭绝。

由于穿山甲在东亚市场需求极大，每年有10万只穿山甲被从非洲贩卖到东亚，穿山甲因此成为全球被走私最多的野生动物，据估计，穿山甲贸易额占全部野生动物非法贸易总额的20%之多。《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）在2016年将八种穿山甲全部列入附录Ⅰ，一切未经许可的进出口都被严格禁止。

事实上，穿山甲的通乳功效源自古人对“穿山”的联想，属于以形补形、吃啥补啥的朴素观念，是没什么科学依据的。穿山甲鳞甲主要成分是角蛋白，和人类指甲相同，是不可能有这种神奇功效的。而穿山甲是野生动物，身上可能携带有很多意想不到的病毒，是人类流行病的潜在中间宿主。

穿山甲母兽驮着幼仔

2020年2月，在新型冠状病毒肺炎疫情肆虐的背景下，我国颁布了全面禁止猎捕、交易和食用野生动物的禁令，这迈出了非常积极的一步。然而，中华穿山甲在我国至今仍只是国家二级保护动物。

我国是CITES缔约国，凡列入附录Ⅰ的非原产物种，在我国都能自动享受一级保护待遇，而穿山甲由于在我国有产，以国内保护级别为准，只能享受二级保护待遇。这意味着国家对穿山甲的保护是严重滞后的。然而在穿山甲已经商业灭绝20多年的今天，即使将它升格为一级保护动物，还来得及吗？

保护穿山甲人人有责，没有买卖就没有杀害，为了让我们的子孙后代还能看到这种神奇的动物，我们每个人都应对穿山甲产品说不。